สาระสำคัญของกระบวนการปฏิสนธิ
คำจำกัดความ 1
การปฏิสนธิ - เป็นกระบวนการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์เพศชาย (อสุจิ) กับเซลล์สืบพันธุ์เพศหญิง (ไข่) ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของไซโกต
สาระสำคัญและความสำคัญของปรากฏการณ์นี้คือการรวมกันของข้อมูลทางพันธุกรรมของสองเซลล์ (สิ่งมีชีวิตสองชนิด) ในเซลล์เดียว
Gametes มีชุดโครโมโซมเดี่ยว และจากการควบรวมกิจการ ได้เกิดไซโกตแบบดิพลอยด์ โดยนำข้อมูลครึ่งหนึ่งจากผู้ปกครองรายหนึ่ง และอีกครึ่งหนึ่งมาจากผู้ปกครองอีกราย สิ่งนี้จะเพิ่มระดับของความหลากหลายในชุดของยีนในจีโนไทป์และนำไปสู่ความแปรปรวนที่เพิ่มขึ้น
การปฏิสนธิในสัตว์
ในสัตว์ การปฏิสนธิสามารถเป็นได้ทั้งภายนอกและภายใน การปฏิสนธิภายนอกมีอยู่ในสายพันธุ์ที่มักอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำ มันเกิดขึ้นนอกระบบสืบพันธุ์ของเพศหญิง การปฏิสนธิภายนอกดำเนินการโดยเวิร์ม polychaete, หอยสองข้าง, กั้ง, อิไคโนเดิร์ม, ปลากระดูก, สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและแม้แต่สัตว์บกบางชนิด - ไส้เดือน, แมงบางชนิด
กระบวนการปฏิสนธิภายนอกค่อนข้างง่าย ขั้นแรกให้ตัวเมียวางไข่ จากนั้นตัวผู้จะหลั่งน้ำอสุจิ เซลล์อสุจิล้อมรอบไข่และเจาะเข้าไป การปฏิสนธิเกิดขึ้น ข้อเสียของวิธีนี้คือ ส่วนสำคัญของเซลล์สืบพันธุ์ (ทั้งไข่และสเปิร์ม) ตายในสิ่งแวดล้อม ตายด้วย และ ส่วนใหญ่ไข่ที่ปฏิสนธิ (ตัวอ่อน) นั่นคือเหตุผลที่สปีชีส์ที่มีการปฏิสนธิภายนอกทำให้เกิดไข่จำนวนมาก (ไข่) เป็นการชดเชยการสูญเสีย
การปฏิสนธิภายในเกิดขึ้นในระบบสืบพันธุ์ของสตรี ในระหว่างกระบวนการนี้ ไข่จะถูกกระตุ้นในร่างกายของเพศหญิง การแทรกซึมของอสุจิเข้าไปในระบบสืบพันธุ์ของเพศหญิง การหลอมรวมของอสุจิและไข่ หลังจากการหลอมรวมของ gametes เยื่อหุ้มของไข่จะไม่สามารถซึมผ่านไปยังตัวอสุจิอื่นได้ ในสัตว์บางชนิด เซลล์อสุจิหลายเซลล์สามารถเข้าสู่ไข่ได้ แต่มีเพียงคนเดียวเท่านั้นที่ผสานเข้ากับแกนกลางของมัน เซลล์อสุจิที่เหลือเสื่อมสภาพ
การปฏิสนธิในพืช
สำหรับการปฏิสนธิในสาหร่ายและพืชสปอร์ที่สูงขึ้น ความชื้นเป็นข้อกำหนดเบื้องต้น สภาพแวดล้อมทางน้ำช่วยให้สามารถเคลื่อนย้ายตัวอสุจิที่เคลื่อนที่ได้
แต่เมล็ดพืชไม่ได้ขึ้นอยู่กับความชื้น การย้ายสเปิร์มไปยังพื้นที่ปฏิสนธิในพืชเมล็ดเรียกว่าการผสมเกสร ในกระบวนการผสมเกสร ละอองเรณูจะถูกย้ายจากอับเรณูของเกสรตัวผู้ไปยังสถานที่ปฏิสนธิ
หมายเหตุ 1
ละอองเกสรสามารถขนส่งโดยลมหรือโดยสัตว์
การปฏิสนธิสองครั้งในพืชชั้นสูง
กระบวนการปฏิสนธิในพืชชั้นสูงนั้นซับซ้อนมากและได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยศาสตราจารย์เอส. จี. นาวาชิน ละอองเรณูโดนตราประทับของเกสรตัวเมีย จากนั้นหลอดเรณูจะเริ่มพัฒนา มันเติบโตไปที่รังไข่ของเกสรตัวเมียและไปถึงถุงตัวอ่อน สเปิร์มสองตัวเข้าสู่ถุงตัวอ่อนผ่านทางท่อเกสร หนึ่งในนั้นหลอมรวมกับไข่ และตัวที่สองกับเซลล์ตรงกลางของถุงตัวอ่อน ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการปฏิสนธิสองครั้ง
แต่การปฏิสนธิสองครั้งนั้นแท้จริงแล้วเป็นสองกระบวนการที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง จากการปฏิสนธิของไข่ทำให้เกิดตัวอ่อน และจากการหลอมรวมของสเปิร์มเดี่ยวกับเซลล์กลางแบบดิพลอยด์ เซลล์ทริปลอยด์จึงเกิดขึ้น ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นจากมัน แต่เป็นเนื้อเยื่อพิเศษ (เอนโดสเปิร์ม) ซึ่งจะให้สารอาหารแก่ตัวอ่อน ต้องขอบคุณการปฏิสนธิสองครั้งที่พืชดอกสามารถสะสมสารอาหารในเมล็ดได้เร็วขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับพืชตระกูลยิมโนสเปิร์ม สิ่งนี้จะช่วยเร่งการเจริญเติบโตหลังจากการปฏิสนธิซึ่งมีส่วนช่วยในการอยู่รอดของ angiosperms ในสภาพที่ทันสมัย
การปฏิสนธิเป็นกระบวนการของการรวมเซลล์สืบพันธุ์เพศชายและเพศหญิงซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของไซโกตและการพัฒนาสิ่งมีชีวิตใหม่ในภายหลัง ในกระบวนการปฏิสนธิจะมีการสร้างชุดโครโมโซมแบบดิพลอยด์ในไซโกตซึ่งเป็นตัวกำหนดความโดดเด่น ความสำคัญทางชีวภาพกระบวนการนี้
การปฏิสนธิภายนอกและภายในนั้นขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งมีชีวิตในสัตว์ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
การปฏิสนธิภายนอกเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมที่ได้รับเซลล์สืบพันธุ์เพศชายและเพศหญิง ตัวอย่างเช่น การปฏิสนธิในปลาเป็นสิ่งภายนอก เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (นม) และเพศหญิง (คาเวียร์) ที่หลั่งออกมาจากเซลล์เหล่านั้นจะเข้าสู่น้ำโดยที่พวกเขา "พบกัน" และรวมตัวกัน ข้อมูลการปฏิสนธิใน เม่นทะเลบ่งชี้ว่าภายใน 2 วินาทีหลังจากการสัมผัสระหว่างตัวอสุจิกับไข่จะมีการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางไฟฟ้าของพลาสมาเมมเบรนของไข่ การรวมเนื้อหา gamete เกิดขึ้นใน 7 วินาที
ภายในการปฏิสนธิเกิดขึ้นจากการถ่ายโอนตัวอสุจิจากตัวผู้ไปยังตัวเมียอันเป็นผลมาจากการมีเพศสัมพันธ์ การปฏิสนธิดังกล่าวเกิดขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และจุดศูนย์กลางที่นี่คือผลลัพธ์ของการประชุมระหว่างเซลล์สืบพันธุ์ เป็นที่เชื่อกันว่าเนื้อหานิวเคลียร์ของสเปิร์มเพียงตัวเดียวเจาะเข้าไปในไข่ของสัตว์เหล่านี้ สำหรับไซโตพลาสซึมของสเปิร์มนั้นในสัตว์บางชนิดจะเข้าสู่ไข่ในปริมาณเล็กน้อยในขณะที่ในสัตว์อื่น ๆ จะไม่เข้าสู่ไข่เลย
ในมนุษย์การปฏิสนธิเกิดขึ้นในส่วนบนของท่อนำไข่และในการปฏิสนธิเช่นเดียวกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ มีเพียงสเปิร์มเดียวเท่านั้นที่เกี่ยวข้องกับเนื้อหานิวเคลียร์ที่เข้าสู่ไข่ บางครั้งในท่อนำไข่อาจไม่มีหนึ่ง แต่สอง หรือมากกว่าไข่อันเป็นผลมาจากการเกิดของฝาแฝดแฝด ฯลฯ เป็นไปได้ ตัวอย่างเช่นในศตวรรษที่ 18 กรณีเกิดในรัสเซียโดยแม่คนเดียว (ภรรยาของชาวนา Fyodor Vasiliev) 16 ฝาแฝด 7 แฝด 7 และ 4 สี่เท่า (ทั้งหมด 69 ลูก) ได้รับการจดทะเบียน
อันเป็นผลมาจากการปฏิสนธิ ชุดโครโมโซมแบบดิพลอยด์จะกลับคืนมาในไข่ที่ปฏิสนธิแล้ว ไข่สามารถปฏิสนธิได้ภายใน 24 ชั่วโมงหลังการตกไข่ ในขณะที่ความสามารถในการปฏิสนธิของอสุจิอยู่ได้นานถึง 48 ชั่วโมง
ส่วนใหญ่ยังไม่ชัดเจนเกี่ยวกับกลไกการปฏิสนธิ สันนิษฐานว่าการแทรกซึมของวัสดุนิวเคลียร์เข้าไปในเซลล์ไข่ของตัวอสุจิเพียงตัวเดียวในจำนวนมากนั้นสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางไฟฟ้าของพลาสมาเมมเบรนของไข่ มีสองสมมติฐานเกี่ยวกับสาเหตุของการกระตุ้นการเผาผลาญไข่โดยสเปิร์ม นักวิจัยบางคนเชื่อว่าการผูกมัดของสเปิร์มกับตัวรับภายนอกบนผิวเซลล์เป็นสัญญาณที่เข้าสู่ไข่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และกระตุ้นอิโนซิทอลไตรฟอสเฟตและแคลเซียมไอออนที่นั่น คนอื่นเชื่อว่าสเปิร์มมีปัจจัยกระตุ้นพิเศษ
ไข่ที่ปฏิสนธิก่อให้เกิดไซโกต การพัฒนาของสิ่งมีชีวิตผ่านการก่อตัวของไซโกตเรียกว่าไซโกเจเนซิส การพัฒนาทดลองดำเนินการใน ปีที่แล้วแสดงให้เห็นว่าการปฏิสนธิของไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งมนุษย์ เป็นไปได้ในหลอดทดลอง หลังจากนั้นตัวอ่อนที่พัฒนาในหลอดทดลองสามารถฝังเข้าไปในมดลูกของผู้หญิงได้ ซึ่งพวกมันสามารถพัฒนาต่อไปได้ ถึงตอนนี้ หลายกรณีของการคลอดบุตร "หลอดทดลอง" เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้ว (ดูหัวข้อ VI) มีการพิสูจน์ด้วยว่าไม่เพียงแต่สเปิร์มเท่านั้น แต่สเปิร์มยังมีความสามารถในการปฏิสนธิกับไข่ของมนุษย์อีกด้วย ในที่สุด การปฏิสนธิของไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (ปราศจากนิวเคลียสเทียม) กับนิวเคลียสของเซลล์ร่างกายของพวกมันก็เป็นไปได้ (ดู § 35)
ต่างจากไซโกเจเนซิส สิ่งมีชีวิตในสัตว์หลายชนิดสามารถสืบพันธุ์ได้ในร่างกายโดยการสร้าง parthenogenesis (จากภาษากรีก parthenos - พรหมจารีและกำเนิด - กำเนิด) แยกแยะระหว่าง parthenogenesis แบบบังคับและแบบปัญญา Parthenogenesis ภาระผูกพันคือการทวีคูณของสิ่งมีชีวิตจากไข่ที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิ parthenogenesis นี้ทำหน้าที่เป็นวิธีการสืบพันธุ์ของสัตว์มากกว่า 90 สายพันธุ์รวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิด ตัวอย่างของการเกิด parthenogenesis คือการสืบพันธุ์ของจิ้งจกหินคอเคเชี่ยนซึ่งแสดงโดยผู้หญิงเท่านั้น ในทางตรงกันข้าม parthenogenesis ทางปัญญาหมายความว่าไข่สามารถพัฒนาได้ทั้งที่ไม่มีการปฏิสนธิและหลังจากการปฏิสนธิ ในทางกลับกัน parthenogenesis ทางปัญญานั้นเป็นเพศหญิงและเพศชาย parthenogenesis ของเพศหญิงพบได้บ่อยในผึ้ง มด โรติเฟอร์ ซึ่งตัวผู้พัฒนาจากไข่ที่ไม่ได้รับการผสม parthenogenesis ของผู้ชายเกิดขึ้นในสาหร่ายบางชนิด
ในพืช ยังทราบกรณีต่างๆ อีกด้วยเมื่อตัวอ่อนพัฒนาจากไข่ที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิ ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าอะพอมิกซ์ พบมากในพืชชั้นสูงหลายชนิด รวมทั้งพืชที่ปลูก เช่น หัวบีต ฝ้าย แฟลกซ์ ยาสูบ และอื่นๆ
นอกเหนือจาก parthenogenesis ตามธรรมชาติแล้ว parthenogenesis เทียม (ที่เหนี่ยวนำ) มีความโดดเด่นซึ่งอาจเกิดจากการระคายเคืองของไข่โดยใช้ปัจจัยทางกายภาพหรือทางเคมีซึ่งนำไปสู่การกระตุ้นเซลล์ไข่และเป็นผลให้เกิดการพัฒนาของไข่ที่ไม่ได้รับการผสม มีการสังเกตการเกิด parthenogenesis เทียมในกรณีของสัตว์ที่อยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานหลายกลุ่ม - อีไคโนเดิร์ม, เวิร์ม, หอย, และแม้แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด
รู้จักรูปแบบหนึ่งของการเกิด parthenogenesis เรียกว่า androgenesis (จากภาษากรีก andros - มนุษย์, กำเนิด - กำเนิด) หากนิวเคลียสถูกปิดใช้งานในไข่และถ้าหลังจากนั้นสเปิร์มหลายตัวแทรกซึมเข้าไปในร่างกาย ร่างกายของผู้ชายจะพัฒนาจากเซลล์ไข่ดังกล่าวอันเป็นผลมาจากการรวมตัวของนิวเคลียสของตัวผู้ (ตัวอสุจิ) การทดลองของ V.L. Astaurov (1904-1974) ซึ่งแสดงให้เห็น androgenesis บนตัวไหมเป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวาง การทดลองเหล่านี้มีดังนี้ ในไข่ของหนอนไหมชนิดหนึ่ง (Bombyx mandarina) โดยใช้ อุณหภูมิสูงนิวเคลียสถูกปิดใช้งาน จากนั้นไข่ดังกล่าวก็ได้รับการปฏิสนธิกับอสุจิของหนอนไหมของอีกสายพันธุ์หนึ่ง (B. mori) เมื่อเจาะเข้าไปในเซลล์ไข่แล้วเซลล์หลังก็รวมเข้าด้วยกันซึ่งก่อให้เกิดสิ่งมีชีวิตใหม่ซึ่งในคุณสมบัติของพวกมันกลายเป็นสิ่งมีชีวิตของบิดา (B. mori) การผสมข้ามพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้กับตัวเมีย B. mori ทำให้เกิดลูกหลานของ B. mori
บทบาทของการเกิด parthenogenesis และรูปแบบในธรรมชาติมีขนาดเล็ก เนื่องจากไม่ได้ให้ความสามารถในการปรับตัวในวงกว้างของสิ่งมีชีวิต อย่างไรก็ตาม การใช้งานมีความสำคัญในทางปฏิบัติ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง B. L. Astaurov ได้พัฒนาวิธีการเพื่อให้ได้ลูก parthenogenetic ในไหม ซึ่งใช้กันอย่างแพร่หลายในอุตสาหกรรมการผลิตผ้าไหม
ซึ่งแตกต่างจาก zygogenesis และ parthenogenesis มี gynogenesis (จากภาษากรีก gyne - ผู้หญิง) ซึ่งเป็น pseudogamy ที่สเปิร์มพบกับไข่และเปิดใช้งาน แต่นิวเคลียสของสเปิร์มไม่รวมกับนิวเคลียสของไข่ ในกรณีนี้ลูกหลานที่ได้รับอนุญาตประกอบด้วยผู้หญิงเท่านั้น ในพยาธิตัวกลม ปลา และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำบางชนิด gynogenesis ทำหน้าที่เป็นรูปแบบการสืบพันธุ์ปกติ โดยผลิตลูกหลานที่ประกอบด้วยตัวเมียเท่านั้น Gynogenesis สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดผลเทียมได้โดยใช้ปัจจัยที่สามารถทำลายนิวเคลียสของเซลล์ (การแผ่รังสี อุณหภูมิ ฯลฯ) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการอธิบายกรณีของการเจริญพันธุ์เทียมในหนอนไหมในปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำบางชนิด การผลิตรูปแบบดังกล่าวอาจมีความสำคัญในทางปฏิบัติในกรณีของสายพันธุ์ที่มีประโยชน์ทางเศรษฐกิจ
ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น การปฏิสนธิในการออกดอก (angiosperms) มีนัยสำคัญ คุณสมบัติที่โดดเด่นในรูปแบบของการปฏิสนธิสองครั้ง (SG Navashin, 1896) ซึ่งเดือดลงไปถึงความจริงที่ว่าในถุงตัวอ่อนมีไข่เดี่ยวและเซลล์กลางแบบดิพลอยด์ได้รับการปฏิสนธิโดยสเปิร์มทำให้เกิดตัวอ่อนแบบดิพลอยด์และเซลล์ไตรพลอยด์ที่ พัฒนาเป็นเซลล์เอนโดสเปิร์ม (ดู ch. II)
Parthenogenesis, androgenesis และ gynogenesis เป็นรูปแบบของความผิดปกติของระบบสืบพันธุ์ สันนิษฐานว่ารูปแบบเหล่านี้เกิดขึ้นในช่วงวิวัฒนาการอันเป็นผลมาจากการดัดแปลงทางวิวัฒนาการโดยเฉพาะ
การปฏิสนธิในพืช สัตว์ และมนุษย์เป็นการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์เพศชายและเพศหญิง - gametes ซึ่งเป็นผลมาจากเซลล์แรกของสิ่งมีชีวิตใหม่ - ไซโกต การปฏิสนธิเกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและการส่งข้อมูลทางพันธุกรรมจากพ่อแม่ไปสู่ลูกหลาน
การปฏิสนธิเป็นลักษณะเฉพาะของพืชส่วนใหญ่ มันมักจะนำหน้าด้วยการก่อตัวของ gametangia (อวัยวะเพศ) ซึ่ง gametes พัฒนา หากพืชผ่านกระบวนการทางเพศในวัฏจักรการพัฒนา ไมโอซิสก็เกิดขึ้นเช่นกัน กล่าวคือ ตรวจพบการเปลี่ยนแปลงในระยะนิวเคลียร์ (ดู การสลับกันของรุ่น)
ประเภทของกระบวนการทางเพศใน พืชล่างหลากหลาย ขอตั้งชื่อเฉพาะตัวหลัก การรวมกันของ gametes กับ flagella ซึ่งมีรูปร่างและขนาดเหมือนกันเรียกว่า isogamy และ gametes เรียกว่า isogametes ดังนั้น สาหร่ายที่มีเซลล์เดียวจำนวนมากจึงมีลักษณะคล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่น chlamydomonas บางตัว; เป็นเซลล์เดียวพวกมันเองกลายเป็น gametangia สร้าง gametes ในสาหร่ายหลายเซลล์ ulotrix เซลล์บางเซลล์ที่ไม่แตกต่างจากเซลล์อื่นจะกลายเป็น gametangia ในสาหร่ายสีน้ำตาลบางชนิด แกมีแทนเจียจะแตกต่างจากเซลล์พืชที่เหลือ
ในสาหร่ายที่มีไข่หลายใบ ไม่ใช่เซลล์สืบพันธุ์ทุกคู่ที่สามารถสร้างไซโกตได้ เนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์มีความแตกต่างทางสรีรวิทยา gametes ที่เหมือนกันภายนอกไม่สามารถเรียกได้ว่าเป็นเพศชายหรือเพศหญิง ความแตกต่างทางสรีรวิทยาแสดงเป็น isogamy ด้วยเครื่องหมาย + และ - เฉพาะ gametes ของสัญญาณที่แตกต่างกันซึ่งเกิดจากสาหร่ายที่แตกต่างกัน (+ และ -) ทางสรีรวิทยาเท่านั้นที่สามารถรวมกันได้
การรวมกันของ gametes กับ flagella ที่แตกต่างกันทางสรีรวิทยาและขนาดเรียกว่า heterogamy และ gametes เป็นตัวเมีย (ใหญ่กว่า) และตัวผู้ (เล็กกว่า) เช่น หนองในเทียมบางชนิด การรวมตัวของ gamete เพศเมียขนาดใหญ่แฟลเจลเลต (ovum) กับตัวผู้ขนาดเล็ก ซึ่งมักจะมีแฟลเจลลัมหรือแฟลเจลลา (สเปิร์ม) เรียกว่า oogamy gametangia เพศเมียของพืชส่วนล่างที่มี oogamous ส่วนใหญ่เรียกว่า oogonia และ gametangia เพศผู้เรียกว่า antheridia Oogamny เช่นสาหร่ายสีเขียวและสีน้ำตาลจำนวนมากรวมทั้งสาหร่ายสีแดง
ใน iso-, hetero- และพืชล่างที่มี oogamous จำนวนมาก gametes จะปล่อย gametangia ลงไปในน้ำซึ่งจะมีการปฏิสนธิ ในบางชนิด (เช่น ในสาหร่ายสีเขียว volvox) ไข่จะยังคงอยู่ใน oogony ซึ่งตัวอสุจิที่ปล่อยลงไปในน้ำและที่ gametes รวมกัน
พืชที่สูงกว่าทั้งหมดมี oogamous gametangia ทั่วไปของพวกเขา - antheridia (ชาย) และ archegonia (หญิง) - มีหลายเซลล์ ในอาร์เกโกเนีย ไข่หนึ่งฟองก่อตัวขึ้นในแอนเทอริเดียม - สเปิร์มจำนวนมาก ในตะไคร่น้ำและเฟิร์น สเปิร์มที่ปล่อยออกมาจากแอนเทอริเดียจะว่ายในน้ำไปยังอาร์เคโกเนียที่เปิดอยู่และรวมเข้ากับไข่ภายในอาร์เคโกเนีย ในพืชที่มีลักษณะคล้ายเฟิร์นและเมล็ดพืช การปฏิสนธิเกิดขึ้นที่ (หรือใน) ผลพลอยได้ (แกมีโทไฟต์) ที่พัฒนาอย่างอิสระในสมัยก่อนและในระยะหลังบนสปอโรไฟต์ (ดู การสลับกันของรุ่น) ผลพลอยได้ของกะเทยที่มีลักษณะเหมือนเฟิร์นเพศเดียวกัน และพันธุ์ต่างเพศและเมล็ดทั้งหมดต่างกันออกไป (ดู ข้อพิพาท) การลดลงอย่างมากในการเจริญเติบโตมากเกินไปของพืชเมล็ดในเพศผู้นำไปสู่ความจริงที่ว่าแอนเทอริเดียในนั้น (เช่นในเม็ดละอองเรณู) ไม่ก่อตัวในหัวหรือพืชชั้นสูง ในเอ็มบริโอเพศหญิง (เอนโดสเปิร์มปฐมภูมิ) ของยิมโนสเปิร์มเกือบทั้งหมด อาร์คีเนียยังคงพัฒนา และในตัวอ่อนเพศหญิง - ถุงเอ็มบริโอ - ไม่มีแอนจิโอสเปิร์มอีกต่อไป
ในพืชเมล็ด การปฏิสนธินำหน้าด้วยการผสมเกสร - การถ่ายโอนละอองเรณูจาก microsporangia ซึ่งพวกมันเริ่มพัฒนาจาก microspores เข้าไปในห้องละอองเกสรของออวุล (ในยิมโนสเปิร์ม) หรือบนมลทินของเกสรตัวเมีย มียิมโนสเปิร์มเพียงไม่กี่ตัว (ปรง, แปะก๊วย) พัฒนาสเปิร์มหลายแฟลเจลเลตในผลพลอยได้ของผู้ชายในขณะที่ส่วนที่เหลือเช่นในต้นสนและในพืชพันธุ์อื่น ๆ เซลล์สืบพันธุ์เพศชาย - สเปิร์ม - ไม่มีแฟลเจลลา
Spermatozoa ไปถึง archegonia โดยเคลื่อนที่ไปในของเหลวที่ผลิตโดยโรงงานเอง ในเมล็ดพืชที่มีสเปิร์ม ตัวหลังจะไปที่ไข่ผ่านท่อเกสรที่เกิดจากตัวผู้ ในแอนจิโอสเปิร์มหลังการผสมเกสร ละอองเรณูจะสร้างหลอดเรณูซึ่งยาวขึ้นระหว่างเซลล์ของมลทินและคอลัมน์เข้าสู่โพรงของรังไข่และหลังจากผ่านท่อเกสรแล้วออวุลจะเติบโตเป็นตัวอ่อน ถุง สเปิร์มที่นี่โผล่ออกมาจากหลอดเรณูที่เปิดอยู่ (ดูรูป) สเปิร์มตัวหนึ่งหลอมรวมกับไข่ ก่อตัวเป็นไซโกตซ้ำ ทำให้เกิดเอ็มบริโอ อันที่สองหลอมรวมกับเซลล์ตรงกลางของถุงเอ็มบริโอ ซึ่งในแอนจิโอสเปิร์มส่วนใหญ่มีนิวเคลียสเดี่ยวสองนิวเคลียสหรือหนึ่งไดโพลอยด์ (ถ้านิวเคลียสถูกหลอมรวม) หลังจากการหลอมรวมของเซลล์กลางกับสเปิร์ม นิวเคลียสของมันจะกลายเป็นทริปลอยด์ กระบวนการที่แปลกประหลาดนี้มีลักษณะเฉพาะของ angiosperms เท่านั้น ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย S.G. Navashin (1898) และเรียกว่าการปฏิสนธิสองครั้ง เนื้อเยื่อจัดเก็บหลายเซลล์พัฒนาจากเซลล์ทริปลอยด์ ซึ่งเป็นเอนโดสเปิร์มทุติยภูมิ ซึ่งเป็นสารอาหารที่ตัวอ่อนใช้ในระยะแรกของการพัฒนา
การปฏิสนธิโดยไม่คำนึงถึงการมีน้ำเปล่าเป็นหนึ่งในการปรับตัวที่สำคัญที่สุดของเมล็ดพืชให้ดำรงอยู่บนบก
การปฏิสนธิในสัตว์หลายเซลล์ประกอบด้วยการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์สองเพศ - สเปิร์มและไข่ เซลล์อสุจิแนะนำสารพันธุกรรมที่มีอยู่ในนิวเคลียสเข้าไปในไข่ สถานที่ที่สเปิร์มเข้าสู่ไข่สามารถกำหนดตำแหน่งของส่วนต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตในอนาคตได้ ตัวอย่างเช่น ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ส่วนของเซลล์ไข่ที่อสุจิเข้าไปจะกลายเป็นส่วนหน้าของร่างกายในระหว่างการพัฒนา
จนกระทั่งเมื่อตัวอสุจิตัวใดตัวหนึ่งสัมผัสพื้นผิวของไข่ตัวหลังจะส่งผลต่อพฤติกรรมของพวกมันโดยปล่อยสารบางอย่างออกมา พวกเขาทำให้อสุจิเคลื่อนที่เร็วขึ้นหรือตรงกันข้ามติดกันและทำให้เคลื่อนที่ไม่ได้ (นี่เป็นสิ่งจำเป็นหากมีสเปิร์มมากเกินไป) ปฏิกิริยาโต้ตอบโดยเฉพาะอย่างยิ่งจะเริ่มขึ้นทันทีที่สเปิร์มสัมผัสพื้นผิวของไข่ ภายในเวลาไม่กี่วินาที ด้านหน้าของเซลล์สเปิร์มจะกลายเป็นหลอด โดยส่วนปลายจะติดกาวที่ผิวของไข่ ผ่านท่อนี้ เนื้อหาของสเปิร์มถูกกดเข้าไปในไข่ รวมทั้งนิวเคลียสของไข่ที่มีสารพันธุกรรม
ในไข่การเปลี่ยนแปลงที่รุนแรงเริ่มต้นขึ้นทันทีซึ่งปรากฏภายนอกในความจริงที่ว่าเปลือกถูกสร้างขึ้นบนพื้นผิวซึ่งป้องกันการแทรกซึมของตัวอสุจิอื่น ๆ นอกจากนี้ การจัดเรียงใหม่อย่างรวดเร็วของโครงสร้างของไซโตพลาสซึมที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์โปรตีนเกิดขึ้นในไข่: กระบวนการสังเคราะห์นั้นรวดเร็วและเร็วขึ้นหลายเท่า หลังจากนี้สารพันธุกรรมของสเปิร์มที่เข้าสู่ไข่จะรวมกับสารพันธุกรรมของนิวเคลียสของไข่ โครโมโซมของมารดาและบิดา (พาหะของสารพันธุกรรม) มีการกระจายอย่างเท่าเทียมกันทั่วทั้งเซลล์ของตัวอ่อนซึ่งเกิดจากตัวอ่อน - ไข่ที่ปฏิสนธิ
การปฏิสนธิ- กระบวนการหลอมรวมของ gametes ตัวผู้และตัวเมียที่นำไปสู่การก่อตัว ไซโกตในระหว่างการปฏิสนธิ เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียจะมีปฏิสัมพันธ์กัน ในขณะที่นิวเคลียสของพวกมันรวมกัน (โปรนิวเคลียส),โครโมโซมรวมกันและเซลล์ดิพลอยด์แรกของสิ่งมีชีวิตใหม่ปรากฏขึ้น - ตัวอ่อน... จุดเริ่มต้นของการปฏิสนธิคือโมเมนต์ของการรวมตัวของเยื่อหุ้มของตัวอสุจิและไข่ การสิ้นสุดของการปฏิสนธิคือโมเมนต์ของการรวมตัวของวัสดุของ pronuclei ตัวผู้และตัวเมีย
การปฏิสนธิเกิดขึ้นที่ส่วนปลายของท่อนำไข่และ ผ่าน 3 ขั้นตอน:
ระยะที่ 1 - ปฏิสัมพันธ์ทางไกล ประกอบด้วย 3 กลไก:
· Chemotaxis - การเคลื่อนไหวของตัวอสุจิโดยตรงไปยังไข่ (ginigamones 1,2);
Rheotaxis - การเคลื่อนไหวของตัวอสุจิในระบบสืบพันธุ์กับการไหลของของเหลว
Capacitation - การเพิ่มขึ้นของกิจกรรมมอเตอร์ของตัวอสุจิภายใต้อิทธิพลของปัจจัย ร่างกายผู้หญิง(pH เมือกและอื่น ๆ )
ระยะที่ 2 - ปฏิกิริยาโต้ตอบภายใน 1.5-2 ชั่วโมง อสุจิจะเข้าใกล้ไข่ ล้อมรอบไข่ และนำไปสู่การเคลื่อนไหวแบบหมุนด้วยความเร็ว 4 รอบต่อนาที ในเวลาเดียวกัน ตัวอสุจิจะถูกปล่อยออกจาก acrosome ของตัวอสุจิ ซึ่งทำให้เยื่อหุ้มไข่คลายตัว ในสถานที่ที่เปลือกของไข่บางลง การปฏิสนธิเกิดขึ้นให้มากที่สุด ovolemma ยื่นออกมาและหัวของสเปิร์มจะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของไข่นำเซนทริโอลไปด้วย แต่ปล่อยให้หางอยู่ข้างนอก
ระยะที่ 3 - การเจาะตัวอสุจิที่กระฉับกระเฉงที่สุดจะเกาะติดหัวเข้าไปในไข่ทันทีหลังจากนั้นเมมเบรนการปฏิสนธิจะก่อตัวในไซโตพลาสซึมของไข่ซึ่งป้องกัน โพลิสเปิร์มจากนั้นเกิดการรวมตัวของโปรนิวเคลียสตัวผู้และตัวเมีย กระบวนการนี้เรียกว่า การซิงโครไนซ์กระบวนการนี้ (syngamia) เป็นการปฏิสนธิจริง ๆ ปรากฏว่า ไซโกตดิพลอยด์(สิ่งมีชีวิตใหม่ในขณะที่เซลล์เดียว)
เงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการปฏิสนธิ:
· ความเข้มข้นของอสุจิในการหลั่งน้ำอสุจิไม่น้อยกว่า 60 ล้านใน 1 มล.
· แจ้งชัดของระบบสืบพันธุ์เพศหญิง;
· อุณหภูมิปกติร่างกายของผู้หญิง
· สภาพแวดล้อมที่เป็นด่างเล็กน้อยในระบบสืบพันธุ์เพศหญิง
การแบ่งส่วนเป็นการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสที่ดำเนินไปตามลำดับโดยไม่มีการเติบโตของเซลล์ที่ก่อตัวขึ้นจนถึงขนาดเดิม ในระหว่างการแตกแยกจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (บลาสโตเมอร์).การกระจายตัวจะดำเนินต่อไปจนกระทั่งอัตราส่วนของปริมาตรของนิวเคลียสต่อปริมาตรของไซโตพลาสซึมซึ่งเป็นลักษณะของสปีชีส์ที่กำหนดนั้นกลับคืนมา จำนวนบลาสโตเมอร์เพิ่มขึ้นจาก 2 เป็นประมาณ 12-16 ในวันที่สามหลังจากการปฏิสนธิเมื่อ แนวคิดถึงเวที โมรูลาและเข้าสู่โพรงมดลูกจากท่อนำไข่
แยกแยะการบด:
· สมบูรณ์, ไม่สมบูรณ์;
· เครื่องแบบ ไม่สม่ำเสมอ
· ซิงโครนัส, อะซิงโครนัส
ในมนุษย์ การกระจายตัวจะสมบูรณ์ ไม่ตรงกัน และไม่สม่ำเสมอ อันเป็นผลมาจากการแบ่งส่วนแรก บลาสโตเมอร์ 2 อันถูกสร้างขึ้น มืดและสว่าง อันที่สว่างแบ่งอย่างรวดเร็วและห่อหุ้มไซโกตจากภายนอก - โทรโฟบลาสต์,และความมืดอยู่ข้างในและแบ่งเบา ๆ - ตัวอ่อนการกระจายตัวของไซโกตในมนุษย์จะหยุดที่ระยะ 107 บลาสโตเมียร์
ในกระบวนการวิวัฒนาการ ดอกไม้ไม้ดอก (และมีเพียงพวกเขาเท่านั้น) มีปรากฏการณ์เช่นการปฏิสนธิสองครั้งอันเป็นผลมาจากการก่อตัวของเมล็ด Gymnosperms ยังผลิตเมล็ด แต่ไม่มีการปฏิสนธิสองครั้ง การปฏิสนธินำหน้าด้วยการผสมเกสร กล่าวคือ การถ่ายโอนละอองเรณูจากเกสรตัวผู้ของดอกหนึ่งไปยังเกสรตัวเมีย ซึ่งส่วนใหญ่มักจะมาจากอีกดอกหนึ่ง ที่ การปฏิสนธิสองครั้งสเปิร์มสองตัวแทรกซึมเข้าไปในออวุล ตัวหนึ่งรวมกับไข่ และตัวที่สองมีเซลล์ตรงกลางขนาดใหญ่
ละอองเรณูไม้ดอกที่แตกต่างกันมีรูปร่างที่แตกต่างกัน ยิ่งกว่านั้นพื้นผิวของละอองเรณูมักจะหยาบซึ่งช่วยให้พวกมันอยู่บนร่างกายของแมลงผสมเกสรและบนมลทินของเกสรตัวเมีย นอกจากนี้ของเหลวเหนียวยังถูกหลั่งออกมาจากมลทินซึ่งเก็บละอองเรณูไว้ บนตราประทับของเกสรตัวเมียจะมีละอองเรณูเกิดขึ้น หลอดเรณูซึ่งเติบโตระหว่างเซลล์ของมลทินและเสาเกสรตัวเมียหลังจากนั้นจะเติบโตเข้าไปในโพรงของรังไข่ของเกสรตัวเมีย
ในโพรงของรังไข่สามารถมีได้หนึ่งวง หลายวง หรือหลายวงก็ได้ จำนวนของพวกเขาขึ้นอยู่กับชนิดของพืช Ovulesเรียกว่าแตกต่างกัน ออวุล... หากมีออวุลหลายอันในรังไข่ ออวุลแต่ละตัวก็จะผสมเกสรด้วยละอองเรณูของมันเอง (สเปิร์มที่มีอยู่ในนั้น) นั่นคือในกรณีนี้เรณูหลายหลอดจะงอกผ่านเกสรตัวเมีย
ออวุลเติบโตจากพื้นผิวด้านในของผนังรังไข่สู่โพรงของรังไข่ ออวุลประกอบด้วยเปลือกหุ้มและเนื้อเยื่อของส่วนกลาง ซึ่งมีเซลล์เดี่ยวแปดเซลล์ (มีโครโมโซมชุดเดียว) เกิดขึ้น เซลล์สองเซลล์เหล่านี้ผสานกัน ส่งผลให้เกิดเซลล์ขนาดใหญ่ เซลล์กลางซึ่งโครโมโซมสองชุดได้รับการฟื้นฟู
ออวุลที่อยู่ฝั่งตรงข้ามกับที่ยึดกับรังไข่คือ ทางเข้าเกสรซึ่งเป็นรูเล็กๆ ที่นำไปสู่ส่วนกลางของออวุล
ที่ปลายหลอดเรณูที่กำลังเติบโตคือ สเปิร์มสองตัว... สเปิร์มไม่มีหางซึ่งแตกต่างจากสเปิร์ม ดังนั้นสเปิร์มจึงไม่เคลื่อนไหว เมื่อหลอดเติบโตเป็นออวุลผ่านท่อเกสร สเปิร์มตัวหนึ่งจะหลอมรวมกับเซลล์เดี่ยวตัวหนึ่งซึ่งมีบทบาท เซลล์ไข่... จากการปฏิสนธิครั้งนี้ ตัวอ่อนด้วยโครโมโซมคู่ ต่อมาก็พัฒนา จมูกเมล็ด.
สเปิร์มตัวที่สองหลอมรวมกับเซลล์ส่วนกลาง ผลของการปฏิสนธินี้เรียกว่า เอนโดสเปิร์ม... มีโครโมโซมสามชุดซึ่งมีลักษณะเฉพาะ เนื่องจากเซลล์ของร่างกายของแอนจิโอสเปิร์มและสิ่งมีชีวิตอื่นๆ จำนวนมากมีโครโมโซมคู่กัน
เอนโดสเปิร์มเป็นเนื้อเยื่อที่มีสารอาหารมากมาย ตัวอ่อนใช้สารเหล่านี้ในระหว่างการพัฒนาของเมล็ดหรือในระหว่างการงอกของเมล็ด ในกรณีแรก แทนที่จะเป็นเอนโดสเปิร์มในเมล็ดที่โตเต็มที่ อวัยวะของตัวอ่อนจะถูกครอบครองโดยอวัยวะของตัวอ่อน (ส่วนใหญ่มักจะเป็นใบเลี้ยงขนาดใหญ่) ในกรณีที่สอง เอนโดสเปิร์มยังคงอยู่
เมื่อเมล็ดสุกเต็มที่ จำนวนเต็มของออวุลจะเปลี่ยนเป็น ผิวเมล็ด.
