Esența procesului de fertilizare
Definiția 1
Fertilizare - Acesta este procesul de fuziune a celulei reproductive masculine (spermatozoizi) cu celula reproductivă feminină (ovul), ducând la formarea unui zigot.
Esența și semnificația acestui fenomen este unificarea informației ereditare a două celule (două organisme) într-o singură celulă.
Gametii au un set haploid de cromozomi. Și ca urmare a fuziunii lor, se formează un zigot diploid, care transportă jumătate din informații de la un părinte, iar cealaltă jumătate de la celălalt părinte. Acest lucru crește gradul de diversitate în setul de gene din genotip și duce la o variabilitate crescută.
Fertilizarea la animale
La animale, fertilizarea poate fi atât externă, cât și internă. Fertilizarea externă este inerentă speciilor care locuiesc de obicei în corpurile de apă. Apare în afara sistemului reproductiv al femelei. Fertilizarea externă are viermi polichetici, moluște bivalve, raci, echinodermi, pești osoși, amfibieni și chiar unele animale terestre - viermi, niște arahnide.
Procesul de fertilizare extern este destul de simplu. În primul rând, femela depune ouă. Masculul eliberează apoi material seminal. Spermatozoizii înconjoară ouăle și le pătrund. Se produce fertilizarea. Dezavantajele acestei metode sunt că o parte semnificativă a gametilor (atât ovule cât și spermatozoizi) moare în mediu, moare și majoritatea ouă fertilizate (zigote). De aceea, speciile care au fertilizare externă formează un număr atât de mare de ouă (ouă). Aceasta compensează pierderea.
Fertilizarea internă apare în tractul genital al femelei. În timpul acestui proces, ovulul este activat în corpul femelei, pătrunderea spermatozoizilor în tractul genital al femelei, fuziunea spermei și ovulului. După fuziunea gametilor, membranele oului devin impermeabile față de alți spermatozoizi. La unele specii de animale, mai multe celule de spermă pot pătrunde în ou. Dar doar una dintre ele se îmbină cu nucleul său. Restul celulelor spermatozoice degenerează.
Fertilizarea în plante
Pentru fertilizarea în alge și plante cu spori superiori, umiditatea este o condiție prealabilă. Mediul acvatic oferă abilitatea de a muta spermatozoizii mobili.
Dar plantele de sămânță nu depind de prezența umidității. Transferul spermatozoizilor la locul fertilizării la plantele de sămânță se numește polenizare. În procesul de polenizare, boabele de polen sunt transferate de la antera stamei la locul fertilizării (pe mugurul semințelor în gimnosperme sau pe stigmatul pistilului în plantele cu flori).
Observație 1
Polenul poate fi transportat de vânt sau de animale.
Fecundarea dublă în angiosperme
Procesul de fertilizare în angiosperme este foarte complex și a fost descris pentru prima dată de profesorul S. G. Navashin. Polenul ajunge pe stigmatul pistilului. Apoi, tubul de polen începe să se dezvolte. Crește până la ovarul pistilului și ajunge în sacul embrionar. Doi spermatozoizi intră în sacul embrionar prin tubul polenic. Una dintre ele se fuzionează cu oul, iar a doua cu celula centrală a sacului embrionar. Acest fenomen se numește fertilizare dublă.
Dar fertilizarea dublă este de fapt două procese complet diferite. Ca urmare a fertilizării oului, se formează un embrion. Și ca urmare a fuziunii spermei haploide cu celula centrală diploidă, se formează o celulă triploidă. Nu este un organism care se formează din acesta, ci un țesut special (endosperm), care va furniza embrionului nutrienți. Datorită fertilizării duble, plantele cu flori, în comparație cu gimnospermele, pot acumula nutrienți în semințe mai repede. Acest lucru accelerează maturarea după fertilizare, contribuie la supraviețuirea angiospermelor în condiții moderne.
Fertilizarea este procesul de combinare a gametilor masculini și feminini, care duce la formarea unui zigot și dezvoltarea ulterioară a unui nou organism. În procesul de fertilizare, un set diploid de cromozomi este stabilit în zigot, ceea ce determină o semnificație biologică acest proces.
În funcție de speciile de organisme la animalele care se reproduc sexual, se disting fertilizarea externă și internă.
Fertilizarea externă are loc într-un mediu care primește celule reproductive masculine și feminine. De exemplu, fertilizarea la pești este externă. Celulele reproductive masculine (de lapte) și femele (caviar) secretate de acestea intră în apă, unde se „întâlnesc” și se unesc. Date de fertilizare în arici de mare indicați că în termen de 2 secunde după contactul dintre spermă și ovul, apar modificări ale proprietăților electrice ale membranei plasmatice a ovulului. Fuziunea conținutului de gamete are loc în 7 secunde.
Intern Fertilizarea este asigurată de transferul spermatozoizilor de la corpul masculin la femeie ca rezultat al actului sexual. O astfel de fertilizare are loc la mamifere, iar punctul central aici este rezultatul întâlnirii dintre celulele reproductive. Se crede că conținutul nuclear al unui singur spermă pătrunde în oul acestor animale. În ceea ce privește citoplasma spermei, la unele animale intră în ouă într-o cantitate mică, în timp ce la altele nu intră deloc în ou.
La om, fertilizarea are loc în partea superioară a trompei uterine, iar la fertilizare, ca și la alte mamifere, este implicat un singur spermă, al cărui conținut nuclear pătrunde în ou. Uneori în trompa uterină pot exista nu unul, ci două sau mai multe ouă, în urma cărora este posibilă nașterea gemenilor, a tripletelor etc. De exemplu, în secolul al XVIII-lea. s-a înregistrat cazul nașterii în Rusia a unei mame (soția țăranului Fyodor Vasiliev) 16 gemeni, 7 triplete și 4 cvadrupluri (în total 69 de copii).
Ca urmare a fertilizării, un set diploid de cromozomi este restabilit într-un ovul fertilizat. Ouăle sunt capabile de fertilizare în aproximativ 24 de ore după ovulație, în timp ce capacitatea de fertilizare a spermei durează până la 48 de ore.
Rămâne mult neclar despre mecanismele de fertilizare. Se presupune că pătrunderea materialului nuclear în celula ovulă a unuia dintre mulți spermatozoizi este asociată cu modificări ale proprietăților electrice ale membranei plasmatice a oului. Există două ipoteze cu privire la motivele activării metabolismului ovulelor de către spermă. Unii cercetători consideră că legarea spermei la receptorii externi de pe suprafața celulei este un semnal care intră în ou prin membrană și activează ionii de inozitol trifosfat și calciu acolo. Alții cred că sperma conține un factor declanșator special.
Un ou fertilizat dă naștere unui zigot, dezvoltarea organismelor prin formarea zigoturilor se numește zigogeneză. Dezvoltări experimentale efectuate în anul trecut a arătat că fertilizarea ouălor de mamifere, inclusiv a oamenilor, este posibilă într-o eprubetă, după care embrionii care s-au dezvoltat într-o eprubetă pot fi implantați în uterul unei femei, unde se pot dezvolta în continuare. Până acum, sunt cunoscute numeroase cazuri de naștere a copiilor „eprubete” (vezi secțiunea VI). De asemenea, s-a stabilit că nu numai sperma, ci și spermatidele sunt capabile să fertilizeze un ovul uman. În cele din urmă, este posibilă fertilizarea ouălor de mamifere (private artificial de nuclee) cu nucleele celulelor lor somatice (vezi § 35).
Spre deosebire de zigogeneză, multe organisme animale sunt capabile de reproducere in vivo prin partenogeneză (din grecescul parthenos - virgin și geneza - naștere). Distingeți între partenogeneză obligatorie și facultativă. Partenogeneza obligatorie este multiplicarea organismelor dintr-un ou nefertilizat. Această partenogeneză servește ca metodă de reproducere pentru animale de peste 90 de specii, inclusiv unele vertebrate. Un exemplu de partenogeneză obligatorie este reproducerea șopârlei caucaziene, reprezentată doar de femele. În schimb, partenogeneza facultativă înseamnă că ouăle se pot dezvolta atât fără fertilizare, cât și după fertilizare. Partenogeneza facultativă, la rândul ei, este feminină și masculină. Partenogeneza feminină este frecventă la albine, furnici, rotifere, în care masculii se dezvoltă din ouă nefecundate. Partenogeneza masculină apare la unele alge izogame.
La plante, se cunosc și cazuri când embrionul se dezvoltă dintr-un ou nefertilizat. După cum sa menționat mai sus, acest fenomen se numește apomix. Se găsește foarte răspândit în multe angiosperme, inclusiv plante cultivate precum sfecla, bumbac, in, tutun și altele.
Împreună cu partenogeneza naturală, se distinge partenogeneza artificială (indusă), care poate fi cauzată de iritarea ovocitelor folosind factori fizici sau chimici, ceea ce duce la activarea ovocitelor și, ca urmare, la dezvoltarea ouălor nefertilizate. Partenogeneza artificială a fost observată în cazul animalelor aparținând multor grupuri taxonomice - echinoderme, viermi, moluște și chiar unele mamifere.
Este cunoscută o formă de partenogeneză, numită androgeneză (din grecescul andros - om, geneză - naștere). Dacă nucleul este inactivat în ovocit și dacă după aceea mai mulți spermatozoizi pătrund în el, atunci un corp masculin se dezvoltă dintr-un astfel de ovocit ca urmare a fuziunii nucleelor masculine (spermatozoizi). Experimentele lui V. L. Astaurov (1904-1974), care au arătat androgeneza pe viermele de mătase, sunt cunoscute pe scară largă. Aceste experimente au fost după cum urmează. În ouăle de viermi de mătase dintr-o specie (Bombyx mandarina) folosind temperatura ridicata nucleele au fost inactivate și apoi astfel de ouă au fost fertilizate cu spermatozoizii unui vierme de mătase din altă specie (B. mori). După ce au pătruns în ovocite, acestea din urmă au fuzionat între ele, ceea ce a dat naștere la noi organisme, care în proprietățile lor s-au dovedit a fi organisme paterne (B. mori). Încrucișarea acestor organisme cu femelele B. mori a produs descendenți aparținând B. mori.
Rolul partenogenezei și al formelor sale în natură este mic, deoarece nu oferă capacități adaptative largi ale organismelor. Cu toate acestea, utilizarea sa are o importanță practică. În special, B. L. Astaurov a dezvoltat o metodă de obținere a descendenților partenogenetici la viermii de mătase, care este utilizată pe scară largă în producția industrială de mătase.
Spre deosebire de zigogeneză și partenogeneză, există ginogeneză (din grecesc gyne - femeie), care este o pseudogamie în care spermatozoizii se întâlnesc cu ovulul și îl activează, dar nucleul spermei nu se îmbină cu nucleul ovulului. În acest caz, descendența permisivă este formată doar din femele. La unele specii de viermi rotunzi, pești și amfibieni, ginogeneza servește ca formă normală de reproducere, producând descendenți constând doar din femele. Ginogeneza poate fi indusă și artificial cu ajutorul unor factori capabili să distrugă nucleele celulare (radiații, temperatură etc.). În special, sunt descrise cazurile de ginogeneză artificială la viermii de mătase, la unele specii de pești și amfibieni. Producerea unor astfel de forme poate avea o anumită importanță practică în cazul speciilor utile din punct de vedere economic.
După cum sa menționat mai sus, fertilizarea în înflorire (angiosperme) are o semnificativă trăsătură distinctivă sub formă de dublă fertilizare (SG Navashin, 1896), care se reduce la faptul că în sacul embrionar un ovul haploid și o celulă centrală diploidă sunt fertilizate de spermă, rezultând formarea unui embrion diploid și a unei celule triploide care se dezvoltă în celule endospermice (vezi cap. II).
Partenogeneza, androgeneza și ginogeneza sunt forme de tulburări de reproducere. Se presupune că aceste forme au apărut în cursul evoluției ca urmare a unor adaptări evolutive particulare.
Fertilizarea la plante, animale și oameni este fuziunea celulelor germinale masculine și feminine - gameți, în urma cărora se formează prima celulă a unui nou organism - un zigot. Fertilizarea este asociată cu reproducerea sexuală și transmiterea informațiilor ereditare de la părinți la descendenți.
Fertilizarea este caracteristică majorității plantelor. De obicei este precedată de formarea gametangiei (organelor genitale), în care se dezvoltă gametele. Dacă o plantă suferă un proces sexual în ciclul de dezvoltare, atunci apare și meioza, adică este detectată o modificare a fazelor nucleare (vezi Alternarea generațiilor).
Tipuri de proces sexual în plante inferioare variat. Să le numim doar pe cele principale. Fuziunea gametilor cu flagelii, a caror forma si marime sunt aceleasi, se numeste izogamie, iar gametii sunt numiti izogameti. Astfel, multe alge unicelulare sunt izogame, de exemplu, unele chlamydomonas; fiind unicelulari, ei înșiși devin gametangie, formând gameți. În ulotrixul algelor multicelulare, unele celule care nu diferă de altele devin gametangie. La unele alge brune izogame, gametangia este diferită de restul celulelor vegetale.
În multe alge izogame, nu fiecare pereche de gameți poate forma un zigot, deoarece gameții sunt fiziologic diferiți. Gametii identici din exterior nu pot fi numiți nici bărbați, nici femei; diferențele fiziologice sunt notate în izogamie prin semnele + și -. Numai gametii cu semne diferite formate din alge individuale fiziologic diferite (+ și -) pot fuziona.
Fuziunea gametilor cu flagelii care difera fiziologic si ca dimensiune se numeste heterogamie, iar gametii sunt feminini (mai mari) si masculi (mai mici). Heterogam, de exemplu, unele chlamydomonas. Fuziunea unui gamet (ovul) feminin mare non-flagelat cu unul mic, masculin, care are de obicei un flagel sau flagel (spermă), se numește oogamie. Gametangia feminină a majorității plantelor inferioare oogame se numește oogonia, iar gametangia masculină se numește antheridia. Oogamny, de exemplu, multe alge verzi și maronii, precum și alge roșii.
La izo-, hetero- și multe plante inferioare oogame, gametele părăsesc gametangia în apă, unde are loc fertilizarea. În unele (de exemplu, în alga verde volvox), oul rămâne în oogonie, unde penetrează spermatozoizii eliberați în apă și unde fuzionează gametii.
Toate plantele superioare sunt oogame. Gametangia lor tipică - antheridia (masculină) și archegonia (femela) - sunt multicelulare. În archegonia, se formează un ou, în antheridium - mulți spermatozoizi. La mușchi și ferigi, spermatozoizii eliberați din antheridia înoată în apă până la archegonia deschisă și se îmbină cu ouăle din archegonia. La plantele asemănătoare ferigilor și la semințe, fertilizarea are loc pe (sau în) creșteri (gametofite), care se dezvoltă independent în primele și pe sporofite în cele din urmă (vezi Alternarea generațiilor). Rezultatele bisexuale homosporoase asemănătoare cu ferigi și heterospore și toate semințele sunt dioice (vezi Disputele). O reducere puternică a creșterii excesive masculine a plantelor de semințe a dus la faptul că antheridia din ea (adică, în bobul de polen) nu se formează nici în cap, nici în angiosperme. În germenul feminin (endosperm primar) al aproape tuturor gimnospermelor, arhegonia se dezvoltă încă, iar în germenul feminin - sacul embrionar - nu mai există angiosperme.
La plantele de sămânță, fertilizarea este precedată de polenizare - transferul boabelor de polen din microsporangii, unde au început să se dezvolte din microspori, în camera polenică a ovulului (în gimnosperme) sau pe stigmatul pistilului (în angiosperme). Doar câteva gimnosperme (cicade, ginkgo-uri) formează spermatozoizi multi-flagelați în creșterile masculine, în timp ce în rest, de exemplu, în conifere și în toate angiospermele, gametii masculi - spermatozoizii - nu au flageli.
Spermatozoizii ajung la archegonia, deplasându-se în lichidul produs de planta însăși. La plantele de sămânță cu spermă, acestea din urmă merg la ouă prin tuburile de polen formate de excrescențele masculine. În angiosperme, după polenizare, bobul de polen formează un tub de polen, care, alungindu-se, crește între celulele stigmatului și coloanei, intră în cavitatea ovarului și, după ce trece prin conducta polenică, ovulul crește în embrion sac. Aici sperma iese din tubul de polen deschis (vezi fig.). Un spermă fuzionează cu ovulul, formând un zigot diploid, care dă naștere embrionului. Al doilea fuzionează cu celula centrală a sacului embrionar, care în majoritatea angiospermelor are doi nuclei haploizi sau un diploid (dacă nucleii sunt fuzionați). După fuziunea celulei centrale cu sperma, nucleul său devine triploid. Acest proces particular, caracteristic doar angiospermelor, a fost descris pentru prima dată de omul de știință rus S.G. Navashin (1898) și numit fertilizare dublă. Un țesut de stocare multicelular se dezvoltă dintr-o celulă triploidă - un endosperm secundar, ale cărui substanțe nutritive sunt utilizate de embrion în stadiile incipiente ale dezvoltării sale.
Fertilizarea, independentă de prezența apei libere, este una dintre cele mai importante adaptări ale plantelor de sămânță la existența pe uscat.
Fertilizarea la animalele multicelulare constă în fuziunea a doi gameți de sexe diferite - un spermă și un ou. Celula spermatică introduce materialul ereditar conținut în nucleul său în ovul. Locul în care sperma pătrunde în ovul poate determina locația părților viitorului organism. De exemplu, la amfibieni, acea parte a celulei ovulare în care a intrat spermatozoizii se va transforma în capătul anterior al corpului în timpul dezvoltării.
Până în momentul în care unul dintre spermatozoizi atinge suprafața oului, acesta din urmă le afectează comportamentul, eliberând anumite substanțe. Acestea fac ca sperma să se miște mai repede sau, dimpotrivă, să se lipească și să le imobilizeze (acest lucru este necesar dacă există prea mulți spermatozoizi). Interacțiunile deosebit de active încep imediat ce sperma atinge suprafața oului. În câteva secunde, partea din față a spermatozoizilor se transformă într-un tub, al cărui vârf este lipit de suprafața oului. Prin acest tub, conținutul spermei este presat în ou, inclusiv nucleul acestuia cu material ereditar.
În ou, încep imediat schimbări violente, care se manifestă în exterior prin faptul că pe suprafața sa se formează o coajă, care împiedică pătrunderea altor spermatozoizi. În plus, în ou se produc rearanjări rapide ale structurilor citoplasmei responsabile de sinteza proteinelor: procesele de sinteză sunt imediat și de multe ori accelerate. Abia după aceasta, materialul ereditar al spermei care a intrat în ovul se combină cu materialul ereditar al nucleului ovulului. Cromozomii materni și paterni (purtători de material ereditar) sunt distribuiți în mod egal peste toate celulele embrionului, care se formează din zigot - un ovul fertilizat.
Fertilizare- procesul de fuziune a gametilor masculi și feminini, ducând la formare zigote.În timpul fertilizării, gametii haploizi masculi și feminini interacționează, în timp ce nucleii lor se unesc (pronuclei), cromozomii se unesc și apare prima celulă diploidă a unui nou organism - zigot... Începutul fertilizării este momentul fuziunii membranelor spermei și ovulului, sfârșitul fertilizării este momentul unificării materialului pronuclei masculin și feminin.
Fertilizarea are loc în partea distală a trompei uterine și parcurge 3 etape:
Etapa I - interacțiune la distanță, include 3 mecanisme:
· Chimiotaxie - mișcarea dirijată a spermatozoizilor spre ovul (ginigamone 1,2);
Reotaxis - mișcarea spermei în tractul genital împotriva fluxului de lichid;
Capacitație - o creștere a activității motorii a spermatozoizilor, sub influența factorilor corpul feminin(pH, mucus și altele).
Etapa II - interacțiunea de contact, în 1,5-2 ore spermatozoizii se apropie de ou, îl înconjoară și conduc la mișcări de rotație, cu o viteză de 4 rotații pe minut. În același timp, spermatozoizii sunt eliberați din acrosomul spermatozoizilor, care slăbesc membranele oului. În locul în care coaja ovulului devine mai subțire, fertilizarea are loc cât mai mult posibil, ovolema iese în afară și capul spermei intră în citoplasma ovulului, aducând centriolii, dar lăsând coada afară.
Etapa III - penetrare, cel mai activ spermă se lipeste cu capul în ovul, imediat după aceea, se formează o membrană de fertilizare în citoplasma ovulului, care previne polispermie. Apoi apare fuziunea pronuclei masculin și feminin, acest proces se numește sincarion. Acest proces (syngamia) este de fapt fertilizare, se pare zigot diploid(un nou organism, în timp ce unicelular).
Condiții necesare fertilizării:
· Concentrația de spermatozoizi în ejaculată, nu mai puțin de 60 de milioane în 1 ml;
· Permeabilitatea tractului genital feminin;
· temperatura normală corpul unei femei;
· Mediu ușor alcalin în tractul genital feminin.
Fragmentarea este o mitoză care se desfășoară secvențial, fără creșterea celulelor formate, la dimensiunea inițială. În timpul clivajului, apare o creștere relativ rapidă a numărului de celule. (blastomere). Fragmentarea continuă până se restabilește raportul dintre volumul nucleului și volumul citoplasmei, care este caracteristic speciei date. Numărul de blastomere crește de la 2 la aproximativ 12-16 până în a treia zi după fertilizare, când concept ajunge pe scenă morulași intră în cavitatea uterină din trompele uterine.
Distingeți strivirea:
· Complet, incomplet;
· Uniformă, neuniformă;
· Sincron, asincron.
La om, fragmentarea este completă, asincronă și inegală. Ca rezultat al primei diviziuni, se formează 2 blastomere, întunecate și deschise, cele ușoare se divid repede și învelesc zigotul din exterior - trofoblast, iar cele întunecate sunt în interior și se împart încet - embrioblast. Fragmentarea zigotului la oameni se oprește în stadiul de 107 blastomer.
În procesul evoluției floră plantele cu flori (și numai ele) au un astfel de fenomen ca fertilizarea dublă, în urma căreia se formează o sămânță. Gimnospermele produc, de asemenea, semințe, dar nu există o fertilizare dublă. Fertilizarea este precedată de polenizare, adică de transferul polenului de la staminele unei flori la pistil, cel mai adesea ale unei alte flori. La dubla fertilizare doi spermatozoizi pătrund în ovul, dintre care unul fuzionează cu ovulul, iar al doilea cu o celulă centrală mare.
Granule de polen diferite plante cu flori au forme diferite. Mai mult decât atât, cel mai adesea suprafața boabelor de polen este aspră, ceea ce le permite să rămână pe corpul insectelor polenizatoare și apoi pe stigmatul pistilului. În plus, stigmatul secretă un lichid lipicios care reține polenul. Pe stigmatul pistilului se formează un bob de polen tub de polen, care crește între celulele stigmatului și coloana pistilului, după care crește în cavitatea ovarului pistilului.
În cavitatea ovarului poate exista un ovul, mai multe sau multe. Numărul lor depinde de tipul de plantă. Ovule sunt numite diferit ovule... Dacă există mai multe ovule în ovar, atunci fiecare dintre ele este polenizat cu propriul său bob de polen (spermă conținută în el), adică, în acest caz, mai multe tuburi de polen vor germina prin pistil.
Ovulele cresc de la suprafața interioară a pereților ovarului în cavitatea ovarului. Ovulul este format din învelișul și țesutul părții centrale, unde se formează opt celule haploide (având un singur set de cromozomi). Două dintre aceste celule se îmbină, rezultând o mare celula centrală, în care se restabilește un set dublu de cromozomi.
Ovulul de pe partea opusă locului de atașare la ovar este intrarea polenului, care este o gaură mică care duce la partea centrală a ovulului.
La vârful tubului de polen în creștere se află doi spermatozoizi... Sperma, spre deosebire de spermă, nu are coadă și, prin urmare, sperma este imobilă. Când tubul crește în ovul prin conducta de polen, atunci un spermă este fuzionat cu una dintre celulele haploide, care joacă un rol ovocite... Ca urmare a acestei fertilizări, zigot cu un set dublu de cromozomi. Ulterior, se dezvoltă germeni de semințe.
Al doilea spermă este fuzionat cu celula centrală. Ca urmare a acestei fertilizări, așa-numitul endosperm... Se caracterizează printr-un set triplu de cromozomi, care este unic, deoarece celulele corpului angiospermelor și multe alte organisme au un set dublu de cromozomi.
Endospermul este un țesut care conține o cantitate de nutrienți. Embrionul folosește aceste substanțe în timpul dezvoltării semințelor sau în timpul germinării semințelor. În primul caz, în locul endospermului din sămânța matură, volumul este ocupat de organele embrionului (cel mai adesea cotiledoane mari), în al doilea caz, endospermul rămâne.
Când sămânța se coace, tegumentul ovulului se transformă în piele de semințe.
